2018年漁期 シラスウナギ採捕量の減少について
その５ より効果的な放流とは
中央大学 海部健三
国際自然保護連合（IUCN） 種の保存委員会ウナギ属魚類専門家グループ
要約
- 日本の河川や湖では、漁業法で定められた「増殖義務」の履行として、大量のウナギが放流されている。
- ウナギの放流は、外来種の侵入、病原体の拡散、性比の撹乱、低成長個体の選抜などを通じて、ウナギ個体群に悪影響を与えるリスクが想定される。
- 放流された個体が外洋における再生産を通じて、ウナギ資源量を回復させる効果は、ほとんど明らかにされていない。
- リスクを考慮した時、新しくウナギの放流を始めるべきではない。また、環境学習の素材として利用すべきではない。
- 既存のウナギ放流を改善する場合、推奨されるのは組み上げ放流、組み下げ・買取放流、シラスウナギから3g程度までの短期飼育個体の放流。
- 外来種の放流、食用サイズのウナギの放流、選抜と操作を受けた個体の放流、海域への養殖ウナギの放流、完全養殖ウナギの放流は、避けるべき。
放流とは
日本の多くの川や湖では、魚や貝、甲殻類の放流が行われています。日本の河川や湖沼では盛んに放流がおこなわれている理由は、漁業法（昭和24年12月15日法律第267号）という、漁業に関する規則を定めた法律にあります。
「第127条 内水面における第五種共同漁業は、当該内水面が水産動植物の増殖に適しており、且つ、当該漁業の免許を受けた者が当該内水面において水産動植物の増殖をする場合でなければ、免許してはならない。」
第五種共同漁業とは、内水面において漁業者が行う、養殖業以外のさまざまな漁業の総称です。法律によって、河川や湖沼で漁業権を行使する内水面漁業協同組合は、漁業権の対象となっている動植物を増やすための努力を義務付けられています。この「増殖義務」を果たす手段としては、漁獲量の削減のほか、生息域の保全や回復、産卵場の造成、産卵親魚の保護などが考えられますが、一見最も直接的で、効果を測りやすいと信じられているのが、放流です。このため、漁業法に基づく増殖義務の履行として、一般的に水生動物の放流が行われてきました。
ウナギの放流
日本各地でウナギの放流が行われています。遠くマリアナの海で生まれたニホンウナギが、シラスウナギとなって沿岸域までたどりついたところを捕獲し、養殖池に入れて育て、食用として出荷するのがウナギの養殖です（詳しくはウナギレポートへ）。そして、養殖されたウナギを購入し、河川や湖沼に放すのが、一般的に行われているウナギの放流です。
増殖義務に基づく放流について、全国の約800の内水面漁業協同組合のうち、130組合に対して全国内水面漁業協同組合連合会が行ったアンケート調査によると、2011年から2013年にかけて、合計で年間10tから17tのウナギの放流が行われています。それでも近年は養殖ウナギの価格が高騰しているため、放流用ウナギの購入が難しく、過去の放流量と比較すると減少しているということです。2016年の国内の内水面におけるウナギの漁獲量は68tであり、放流がウナギに与える影響は小さくありません。ほかに、養殖業やシラスウナギ漁業を営む組織が行う自発的な放流や、調査研究のために行われる放流が存在しますが、規模が大きいのはやはり、内水面漁業協同組合の行う増殖義務に基づく放流です。
放流が抱えるリスク
生物多様性の保全について考えたとき、生物の放流には一般的に、分布域の改変、遺伝的撹乱、病原体拡散の3つのリスクがあります。
- 分布域の改変 国内からであれ、国外からであれ、外来種が侵入すれば、既存の生態系のバランスが崩れるおそれがあります。例えば、アメリカ大陸から持ち込まれ、日本各地に放流されたアメリカザリガニ、ルアーフィッシングの対象として放流されることの多いオオクチバスやコクチバスは、本来の分布域とは異なる水系に定着し、侵略的外来種として既存の生態系に大きな影響を与えています。国内在来種であっても、放流によって分布域が改変される場合があります。オイカワは、琵琶湖産アユに混じって全国各地に放流され、以前は分布していなかった東北や四国の一部などにも、国内外来種として分布域を広げています（高村 2013）。
- 遺伝的撹乱 地域ごと、水系ごとに遺伝的に異なる局所個体群が形成される魚種の場合、放流を通じて生き物を移動させることによって、長い時間をかけて形成された、地域に固有な遺伝的特性を失わせる可能性があります。また、飼育下で孵化から産卵までを行う、完全養殖で育てられている養殖魚の場合には、養殖魚が何世代にもわたって人工的な環境で飼育されることによって、群れやすいなど飼育下の環境に適した遺伝的な特性が選択的に維持される場合があります。このような個体を河川や湖沼に放流することは、自然環境下に生息している野生個体群の遺伝的組成に影響を与える恐れがあります。
- 病原体の拡散 放流のために生物を運搬すれば、その体内に存在する寄生虫や細菌、ウイルスなどの病原体も、ともに移動します。日本では1990年代に、放流用の稚アユの輸送にともなって冷水病が全国に広がりました。また、2000年代には、やはり放流を通じてコイヘルペスウィルス病が全国に拡散しまた。
ウナギの放流に想定されるリスク
一般的には上記三つのリスクが考えられますが、ウナギの放流の場合はどうでしょうか。特にニホンウナギの放流について、想定されるリスクを考えてみます。
- 外来種の侵入 かつて日本国内の各地で、外来種であるヨーロッパウナギが盛んに放流された時期がありました。1996年から1998年にかけて、新潟県の魚野川において行われた調査では、産卵に向かう銀ウナギ292個体を捕獲して調べたところ、その93.6%をヨーロッパウナギが占めていました（Miyai et al. 2004）。2015年にも、利根川の上流域でヨーロッパウナギが確認されています（Arai et al. 2017）。ヨーロッパウナギは現在、ワシントン条約によって輸出入が規制されており、また、日本国内ではほとんど養殖されていないことから、今後大量に日本の河川に放流されることはないと考えられます。しかし、東南アジアのビカーラ種や北アメリカ大陸のアメリカウナギなど、ニホンウナギとヨーロッパウナギ以外のウナギ属魚類の養殖が試みられているため、外来のウナギが放流されるリスクがなくなったわけではありません。
- 遺伝的撹乱 ウナギの放流について、遺伝的撹乱に関する問題は、純淡水魚と比較して、それほど重要ではないと考えられます。ニホンウナギは単一の交配集団を構成しており、遺伝的に異なる局所個体群に分割されません。現在の理解では、ニホンウナギは全て遺伝的に同じグループに属するため（Han et al. 2010）、ある河川の個体を別の河川に移したからといって、本来混じり合うべきではない集団の遺伝子が混合されてしまうことはないと考えられます。
- 病原体の拡散 外来のウナギが日本の河川に放流されることによって、新しい病原体や寄生虫が拡散する可能性が十分に考えられます。また、ニホンウナギの放流であっても、養殖場から全国の河川や湖へと、感染性の病原体を拡散している可能性は十分にあります。日本では研究例がありませんが、北ドイツでは2015年と2016年に放流したウナギの多くが、ヘルペス性鰓弁壊死症を引き起こすanguillid herpesvirus 1（AngHV-1）に感染していたことが報告されています（Kullmann et al. 2017）。高密度で生き物を飼育する養殖場は、感染症が発生、拡大しやすい環境です。養殖場で育った個体を自然界へ放流することは、これらの感染症を自然の環境へ解き放つことにつながります。
- 性比の偏り ウナギの放流でしばしば指摘されるのが、性比の問題です。一般的に、養殖場で育ったウナギの多くはオスです。これに対して、自然の河川で採集されたウナギの性比は、メスに偏っている場合が多く見られます。本来のウナギの性比がどのような割合なのか、たとえば河川で採集したウナギの性比がメスに偏っている現状が適切なのか、判断することは困難です。しかし、養殖場で飼育されたウナギを河川へ放流することが、自然環境下で育った個体とは大きく異なる性質を持つ個体を自然の中に戻す行為であることは、確かなようです。
- 低成長個体の選抜 放流されるウナギは、養殖場で育ったウナギのなかでも、特に成長の悪い個体です。2013年に養殖が盛んな4つの県をめぐり、合計20の養殖場を訪問して聞き取り調査を行ったところ、放流用のウナギを販売したことがあると答えた養殖場のほとんどが、成長の悪い個体を選別して売ったと回答しています。ウナギの成長は個体による差が大きいため、成長の速い個体から順次食用として出荷されます。食用として出荷されずに残った成長の悪い個体が、放流用として売られるのです。もちろん、養殖場で成長の悪いウナギでも、自然環境下での成長が悪いとは限りません。注意すべきは、成長の悪い個体を人為的に選抜することにより、ニホンウナギ個体群に何らかの遺伝的な影響が生じる可能性がある、ということです。
- 生態系への影響 ウナギ放流が与える影響は、ウナギにのみとどまるものではありません。ウナギは淡水生態系の食物網では、最高位に位置する捕食者です。ウナギの放流を続けることによって、特定の生物が捕食されて減少するなど、既存の生態系のバランスを大きく崩してしまう可能性も考えられます。ニホンウナギの個体数回復だけでなく、水辺の生態系全体に対する配慮も必要とされます。
放流でウナギは増えるのか？
放流された個体が外洋における再生産を通じて、ウナギ資源量を回復させる効果については、ほとんど明らかにされていません。ウナギの放流に関する研究が進んでいるヨーロッパでは、国際海洋探査協議会（ICES）のウナギ放流部会（WKSTOCKEEL）が『放流による総合的な利益を評価するための知見は、限りなく弱い』と報告しています（ICES 2016）。ウナギ放流が資源量回復に与える効果が曖昧な理由は、放流したウナギが成長・成熟した後に外洋の産卵場までたどりつき、再生産に参加していることの確認が困難を極めるためです。
産卵に寄与しているかどうかは不明としても、河川内では放流によってウナギが増えているのでしょうか。実は、現在日本が行なっているウナギ放流で、河川や湖に生息するウナギの数を効果的に増やせるのかどうか、疑問が提示されつつあります。鈴木ら（2017）は、秋季に平均24.3±17.2gの養殖ウナギ200個体を2つの小河川に放流し、再捕獲調査を行ないました。採捕率及び成長率はともに低く、漁場外への逸脱もあり、この調査で行なった形式の放流では、内水面漁業に貢献するような十分な効果は得られないと考えられた、と結論づけています。
放流とは一体どのような行為なのか
ウナギの保全と持続的利用という視点から見たとき、必要とされることは、人間がウナギを利用する速度を、ウナギの再生産速度よりも低く抑えることです。このためには、利用速度の低減と再生産速度の増大が必須です。利用速度の低減は適切な消費上限の設定を通じて（詳細は過去の記事）、再生産速度の増大は生息環境の回復を通じて実現することが可能です（詳細は過去の記事）。それでは、放流という行為は、どのように位置づけることができるでしょうか。
利用速度の低減と、再生産速度の増大は、共に「ウナギ個体群に対する人為的な悪影響を低減すること」です。過度な消費によって個体数が減少することは、人為的な悪影響です。この悪影響を緩やかにするために、適切な消費上限を設ける必要があります。開発によって河川や沿岸域の環境が劣化し、ウナギの生残と成長が阻害されることもまた、人為的な悪影響です。河川や沿岸の環境を回復させることによって、この悪影響を低減することができます。
生き物は、長い進化の歴史の中で、子孫を増やすためのさまざまな戦略を適応進化させてきました。短期的な時間スケールで考えた時、人間の干渉がなければ、生き物は自分たちの力でその数を維持、または増加させることができるはずです。つまり、生き物がスムーズに子孫を増やすことのできる環境を整えることができれば、河川や湖沼の魚や貝や甲殻類は、その数を維持し、回復させることができるはずなのです。「生き物がスムーズに子孫を増やすことのできる環境」とは、生物が適応進化を遂げてきた環境、シンプルに言えば、人為的な環境改変が生じる以前の環境です。ウナギの数を増やし、維持するためには、人為的な悪影響を低減させる対策、つまり、過剰な消費と劣化した環境に対する対策が必要になります。
ウナギの放流は、人間の手で飼育した個体を自然の環境へ放す行為です。「食べられるはずだった生き物を自然に戻す」と考えると、人為的な悪影響の低減と解釈することができますが、「飼育下でオスに偏り、感染症に罹患した、特別に低成長の個体を自然環境に放す」と考えると、ウナギ個体群への人為的な悪影響そのものです。ウナギに限らず、放流という行為は、トータルとして人為的な悪影響を低減させるかどうか不明であり、保全と持続的利用に資するとは、必ずしも言えないのです。
これからのウナギ放流
現在日本で行われている放流については、多くのリスクが想定できますが、再生産に寄与しているとは断定できない状況です。今後、ウナギの放流はどうあるべきでしょうか。
まずは、これ以上ウナギの放流を拡大させないことが重要です。現在行なっている放流を取りやめる必要があるところまで、ウナギ放流の悪影響を示す具体的な証拠はありません。しかし、想定されるリスクと、再生産への寄与が確実ではないことを考慮した時、少なくとも、新しくウナギの放流を始めるべきではありません。また、ウナギの放流を環境学習の素材として利用する例が散見されますが、これまで述べたように、ウナギの放流は決して「良いこと」と手放しに言えるものではありません。放流の孕むリスクを適切に伝達できない場合は、ウナギ放流を環境学習の素材として利用すべきではありません。
内水面漁業協同組合のように、放流を止めることが難しい場合は、想定されるリスクをなるべく小さくすることが求められます。上記「ウナギの放流に想定される悪影響」で示したリスクはすべて、人間の関わりによって生じます。このため、「リスクの少ない放流」とは、「人が手をかけない放流」です。このため、最善の策は「採らない」になります。それでも放流を行う場合、注意すべきは（１）移動を最小限にすること、（２）飼育期間を短くすること、の二点でしょう。
まず移動について。水系をまたいでウナギを移動させることによって、産卵場への帰り道がわからなくなる、との考え方が、一部のヨーロッパの研究者にあります。この問題は論争になっており、結論は出ていません。一応このリスクにも対応しようとすると、水系をまたいでウナギを移動させないのが理想です。
次に飼育期間ですが、大きく育ったウナギは環境変化に弱く、放流後の生き残りが悪いことが知られています。Wakiya et al.（2016）によれば、ニホンウナギが大きく生息域を移動するのは、最大で全長240mm程度までです。これ以降は環境変化に対応しにくくなることが考えられるため、放流は大きくても全長200mm程度（体重10g程度）までに限定するべきです。現在、多くの地域で10gから30g程度のウナギが放流されているようですが、ヨーロッパウナギの研究では、3gと9gの養殖個体の放流後の加入あたり漁獲量を調査し、9g群より3g群が優れていると結論づけています（Pedersen & Rasmussen 2015）。3gであれば、まだ性は決定していないと考えられるため、オスに性比が偏ることも回避できるでしょう。また、養殖場では、大きく成長するほどサイズ選別が進むため、小さいサイズでの放流によって、低成長個体が選別される問題もある程度回避できる可能性があります。病原体の拡散についても、飼育期間を短くすれば、感染症に罹患するリスクは低減します。以上の注意点を踏まえると、現時点で推奨できるのは、以下のような放流でしょう。最もリスクが低く、メリットを期待できるのは、（１）の組み上げ放流と、（２）の組みおろし放流・買取放流です。
- 組み上げ放流 ダムなどウナギの遡上を阻害する構造物の下流側で捕獲した個体を、障害物を越えて上流側へ移送する形式の放流です。構造物上流への移送を行うにあたっては、移送した個体の降河回遊の安全性を確保することが重要になります。特に水力発電用のダムが存在する場合は、降河回遊時に発電用タービンに巻き込まれないよう、対策することが必要です。
- 組みおろし放流・買取放流 産卵回遊へ向かうウナギについて、降河を阻害する構造物の上流側で捕獲した個体を、障害物を越えて下流側へ移送する放流が、組みおろし放流です（「上流」という表記になっていたものを「下流」に修正しました。2018年2月26日）。買取放流では、漁業者が捕獲したウナギを買い取り、産卵回遊へ迎える水域で放します。浜名湖で行われています。
- 短飼育・無飼育個体の放流 シラスウナギから3g程度までの個体で、飼育を経ていない、またはごく短い期間のみ飼育した個体の放流です。
反対に、以下のような放流は害が大きく、積極的に避けるべきです。ニホンウナギの保全と持続的利用を考えた時、毎年行なわれてきた放流であっても、中止を検討するべきです。
- 外来種の放流 論外であり、絶対に行ってはいけません。
- 大きなウナギの放流 食べられるサイズにまで育ったウナギは、自然環境下で生き残れる可能性が非常に低いと考えられます。貴重な資源を有効に利用するため、食用になるまで育ったウナギは、放流するよりも食べましょう。
- 選抜や操作を受けたウナギの放流 低成長の集団、オスの多い集団、または意図的にメス化させた集団など、人為的な選抜や操作を受けた個体を自然界に放すことは、人為的な悪影響を増大させる可能性が高く、避けるべきです。
- 海域における養殖ウナギの放流 養殖場で大きく育てた個体を、「より産卵場に近い」という理由で海に放流する取り組みは、推奨できません。鹿児島県ウナギ資源増殖対策協議会の行なった行動追跡調査では、放流された個体は異常な行動を見せ、適切に産卵場へ向かうとは考えられない状況でした。
- 完全養殖ウナギの放流 完全養殖の技術が進んでも、その技術で生まれた個体を放流に用いてはいけません。完全養殖ウナギは継代飼育されているため、現在の養殖ウナギよりもさらに人為的な影響を強く受けます。将来、飼育しやすい個体（通常、自然環境下では適応度が低い）が育種によって生み出される可能性も高く、そのような個体が天然の個体と交配すれば、天然の個体群に回復不可能なダメージを与える可能性があります。
今後、放流を続けていくのであれば、放流による個体群回復のメリットが、前述のリスクを含む様々なデメリットを上回っていることを明確に示す必要があります。現在のところ、放流によってニホンウナギの個体数が増加しているのか、ほとんど情報がありません。繰り返しになりますが、想定されるリスクを考慮すると、現時点では、少なくとも現在以上に放流を拡大することは、避けるべきです。
引用文献
Arai, K, et al. “Discovering the dominance of the non-native European eel in the upper reaches of the Tone River system, Japan.” Fisheries Science 83.5 (2017): 735-742.
Han, Yu-San, et al. “Population genetic structure of the Japanese eel Anguilla japonica: panmixia at spatial and temporal scales.” Marine Ecology Progress Series 401 (2010): 221-232.
ICES (2016) Report of the Workshop on Eel Stocking (WKSTOCKEEL), 20–24 June 2016, Toomebridge, Northern Ireland, UK. ICES CM 2016/SSGEPD:21.
Kullmann, B., et al. “Anthropogenic spreading of anguillid herpesvirus 1 by stocking of infected farmed European eels, Anguilla anguilla (L.), in the Schlei fjord in northern Germany.” Journal of fish diseases 40.11 (2017): 1695-1706.
Miyai, Takeshi, et al. “Ecological aspects of the downstream migration of introduced European eels in the Uono River, Japan.” Environmental Biology of Fishes 71.1 (2004): 105-114.
Pedersen and Rasmussen. “Yield per recruit from stocking two different sizes of eel (Anguilla anguilla) in the brackish Roskilde Fjord.” ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil (2015): fsv167.
高村（2013）「琵琶湖から関東の河川へのオイカワの定着」 in 見えない脅威“国内外来魚”日本魚類学会自然保護委員会編, 東海大学出版会
この記事は、拙著「ウナギの保全生態学」（共立出版）の第三章第二節「現在の対策 放流」の文章を基礎に、新たに再構成したものです。
今後の予定
次回は「2018年漁期 シラスウナギ採捕量の減少について その6：新しいシラスウナギ流通」を3月5日の月曜日に公開する予定です。なお、ニホンウナギの基礎知識については、「ウナギレポート」をご覧ください。
「2018年漁期 シラスウナギ採捕量の減少について」連載予定（タイトルは仮のものです）
序：「歴史的不漁」をどのように捉えるべきか（公開済み）
１：ニホンウナギ個体群の「減少」 〜基本とすべきは予防原則、重要な視点はアリー効果〜（公開済み）
２：喫緊の課題は適切な消費量上限の設定（公開済み）
３：生息環境の回復 〜「石倉カゴ」はウナギを救うのか？〜（公開済み）
４：ニホンウナギの保全と持続的利用を進めるための法的根拠（公開済み）
５：より効果的なウナギの放流とは（公開済み）
６：新しいシラスウナギ流通（3月5日）
７：行政と政治の責任（3月12日）
８：ウナギに関わる業者と消費者の責任（3月19日）
９：まとめ 研究者の責任（3月26日）